2.3. Как поддерживается аллостаз
Чтобы ничего не придумывать, приведу вольный конспект статьи Lisa Feldman Barrett «The theory of constructed emotion: an active inference account of interoception and categorization», Social Cognitive and Affective Neuroscience, Volume 12, Issue 1, January 2017, Pages 1‑23, https://doi.org/10.1093/scan/nsw154. Все неточности и противоречия прошу отнести на счёт ИИ Яндекса, сделавшего перевод этой публикации.
Автор признаёт, что содержание этого подраздела хотя и является фундаментом в понимании бессознательного, но ориентировано на очень дотошных читателей. У кого нет такой черты характера можно ограничиться изучением в документе «Нейросети (внутренние сети) мозга» раздела 4. «Сеть системы поддержки аллостаза (прогностическая сеть)» и трёх последних абзацев этого подраздела.
Области, ответственные за реализацию аллостаза (миндалина, вентральное полосатое тело, островок, орбитофронтальная кора, передняя поясная извилина, медиальная префронтальная кора, которые в совокупности называются «висцеромоторными областями»), содержат цепи для эмоций. Они обмениваются информацией со средним мозгом, стволом мозга и ядрами спинного мозга, которые координируют вегетативную, иммунную и эндокринную системы друг с другом, а также с системами, которые контролируют скелетомоторные движения и обрабатывают сенсорные входные данные. Всё это позволяет соблюдать баланс ресурсов в организме, в том числе с учётом расходования ресурсов на поиск и получение новых ресурсов.
Внутренняя модель мира в мозге включает в себя не только соответствующие статистические закономерности во внеличностном мире, но и статистические закономерности внутренней среды (интероцепции)… Интероцептивные ощущения обычно переживаются как чувства аффекта… Свойства аффекта — валентность и возбуждение — являются основными характеристиками сознания, которые не являются уникальными для случаев проявления эмоций. Все животные управляют внутренней моделью своего мира с целью аллостаза.
Содержание любой внутренней модели зависит от вида, включая только те части физического окружения животного, которые его мозг посчитал важными для роста, выживания и размножения (т. е. мозг создаёт свою аффективную нишу в настоящем на основе того, что было актуально для аллостаза в прошлом). Всё остальное – это экстравагантность, которая ставит под угрозу регулирование энергии.
Непосредственное прошлое определяет аспекты сенсорного мира, которые касаются животного в настоящем, что, в свою очередь, влияет на то, что его ниша будет содержать в ближайшем будущем. Текущая мозговая активность влияет на то, как мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию, и как нейроны запускаются внутри больших сетей без какой‑либо необходимости во внешних стимулах.
Классическое описание эмоций (S → R [«Стимул → Реакция»]) весьма сомнительно.
Симуляции мозга [на основе внутренней модели] функционируют как байесовские фильтры для входящего сенсорного ввода, управляющего действия, конструирования восприятия и других психологических явлений, включая эмоции. Считается, что симуляции функционируют как сигналы прогнозирования (также известные как сигналы «сверху вниз» или «обратной связи», а в последнее время как модели «вперёд»), которые постоянно предвосхищают события в сенсорной среде. Моделирование является жизненно важным компонентом для руководства действиями и построения восприятия в настоящем. Симуляции воплощены в целостные представления мозга, которые предвосхищают предстоящие сенсорные события как внутри тела, так и снаружи, а также наилучшее действие для борьбы с надвигающимися сенсорными событиями. Их последствия для аллостаза становятся доступными в сознании как аффект.
Симуляция – это частично завершённый шаблон, который может классифицировать сенсорные сигналы для руководства действиями в целях поддержки аллостаза. Каждая симуляция имеет соответствующий план действий. Используя байесовскую логику, мозг реализует завершение шаблона для выбора среди симуляций и реализации одного из планов действий, основываясь на прогнозируемом поддержании физиологической эффективности во многих системах организма (например, потребность в глюкозе, кислороде, соли и т. д.).
Шаблон – это тормоз для прохождения сенсорных сигналов по афферентным путям в ассоциативные зоны коры (зачем напрягать нейроны и расходовать на это ресурсы, если мы и так всё уже знаем из прогноза).
Непредвиденная информация из мира (ошибка прогнозирования) функционирует как обратная связь для воплощённых симуляций (также известная как «восходящие» сигналы). Сигналы ошибок отслеживают разницу между предсказанными ощущениями и теми, которые поступают из сенсорного мира (включая внутреннюю среду тела). Как только эти ошибки сведены к минимуму [в итеративном процессе моделирования], делаются выводы о причинах сенсорных событий и планах того, как двигать телом (или нет), чтобы справиться с ними. Моделируя текущие моторные и висцеромоторные действия, чтобы справиться с предстоящими сенсорными событиями, мозг определяет их вероятные причины.
Сенсорные предсказания возникают из моторных предсказаний. Симуляции возникают как функция висцеромоторных предсказаний (для управления автономной нервной системой, нейроэндокринной системой и иммунной системой) и произвольных моторных предсказаний, которые вместе предвосхищают и подготавливают к действиям, которые потребуются с этого момента.
Мозг реализует свою внутреннюю модель с помощью «концепций», которые «классифицируют» ощущения, чтобы придать им смысл. Предсказания – это концепции. Завершённые прогнозы – это классификации, которые поддерживают физиологическую регуляцию, направляют действие и конструируют восприятие. Значение сенсорного события включает в себя планы висцеромоторных и моторных действий для борьбы с этим событием. Значение не вызывает действие, а является его результатом.
«Понятие» – это группа распределённых «паттернов» активности в некоторой популяции нейронов, подкреплённая активностью СВЗ и специализированными нейросетями внимания, т. е. выделенный набор стимулов из их общего афферентного потока, относящийся к конкретному объекту, явлению, событию или действию. В формальной логике – это конкретное понятие.
«Категория» – это совокупность событий или объектов ([понятий]), которые рассматриваются как похожие, потому что все они служат определённой цели в некотором контексте. В формальной логике – это общее понятие.
«Концепция» – это совокупность представлений, которые соответствуют этим событиям или объектам ([категории]), т. е. наборы общих свойств для понятий из категории, действий, которые можно совершить над представителями категории, а также функций или процессов, которые производятся представителями категории.
Поступающие сенсорные события классифицируются как похожие на некоторый набор прошлых событий, т. е. относятся к одной из категорий понятий с некоторой вероятностью.
Дополнение. Группа исследователей из Медицинского института Говарда Хьюза и Университетского колледжа Лондона (Карсен Стрингер, Кеннет Харрис и др.) установила, что мозг обрабатывает входную информацию, отбрасывая большую её часть в пользу более простых нейронных описаний (понятий, категорий и концепций), с помощью механизма нахождения компромисса между степенью детализации данных и продуктивностью выявления закономерностей в них. Этот компромисс нейронные сети находят в области критического порога размерности (детализации), после которого появится фрактал, то есть функция распознавания теряет гладкость (увеличение количества, укрупнение масштаба входной информации не добавляет ничего нового).
Фрактал – это структурно самоподобный объект (математический, топологический или реальный, например, береговая линия), если его рассматривать в разных масштабах. Размерность таких объектов, как правило, является дробной величиной.
Мозг использует концепции эмоций для классификации ощущений, чтобы создать экземпляр эмоции. То есть мозг конструирует смысл, правильно предвосхищая (предсказывая и приспосабливаясь) поступающие ощущения. Ощущения классифицируются таким образом, чтобы они были действенными в определённом месте и, следовательно, значимыми, основанными на прошлом опыте. Когда прошлый опыт эмоций (например, счастья) используется для классификации прогнозируемого сенсорного массива и руководства действиями, тогда человек испытывает или воспринимает эту эмоцию (счастье).
Эмоция сконструирована так же, как и все другие восприятия, с использованием тех же хорошо проверенных нейроанатомических принципов для передачи информации в мозге.
Сигналы прогнозирования передаются через «обратную связь». Они возникают в лимбической области мозга. Составляющие лимбической системы, такие как передняя поясная извилина и вентральная часть передней островковой коры, аллостатически контролируют физиологию, передавая нисходящие сигналы прогнозирования [(по эфферентным путям)] во внутреннюю среду через систему подкорковых областей, включая центральное ядро миндалины, вентрального и дорсального полосатого тела и центральные генераторы паттернов в гипоталамусе, парабрахиальном ядре, периакведуктальном сером и солитарном ядре. Кортикальные области с дисгранулярной структурой, которые называются лимбическими или паралимбическими, также посылают нисходящие сигналы предсказания во внутреннюю среду организма (например, средняя поясная кора, медиальная и вентролатеральная префронтальная кора, премоторная кора и т. д.). Эти «висцеромоторные» области мозга, которые отвечают за реализацию аллостаза, и которым обычно назначается эмоциональная функция, совместно с гиппокампом «управляют» сигналами восприятия [(идущими по афферентным путям)], то есть «концепциями», которые составляют внутреннюю модель мозга.
Сигналы прогнозирования поступают из глубоких слоёв лимбической системы и заканчиваются в верхних слоях областей коры с более развитой (т. е. более гранулированной) структурой, таких как вкусовая и обонятельная кора, первичная моторная кора, первичная интероцептивная кора, а также первичные зрительные, слуховые и соматосенсорные области. Первичная интероцептивная кора в средней и задней части дорсального островка передаёт сенсорные предсказания зрительной, слуховой и соматосенсорной коре (распространяющиеся либо по одному, либо по нескольким синапсам). Скелетомоторные сигналы прогнозирования подготавливают тело к движению, интероцептивные сигналы прогнозирования инициируют изменение аффекта (т. е. ожидаемые сенсорные последствия аллостатических изменений во внутренней среде организма), а внеличностные сигналы сенсорного прогнозирования подготавливают предстоящие восприятия.
Ошибки прогнозирования также возникают в миндалине, базальных ганглиях и мозжечке и передаются в кору головного мозга для исправления внутренней модели мира. Сигналы возбуждения, которые связаны с увеличением активности миндалины, можно считать сигналом обучения. Ошибки прогнозирования из вентрального полосатого тела в кору головного мозга (называемые «ошибками прогнозирования вознаграждения») передают информацию о сенсорных входах, которые влияют на аллостаз больше, чем ожидалось (т. е. что эта информация должна быть закодирована и закреплена в коре головного мозга и действовать в соответствии с ней в данный момент). Мозжечок моделирует ошибки прогнозирования с периферии и передаёт их в кору головного мозга для изменения моторных прогнозов (т. е. он предсказывает сенсорные последствия моторной команды намного быстрее, чем могут обнаружится фактические ошибки сенсорного прогнозирования, и помогает коре головного мозга уменьшить сенсорные последствия, вызванные собственным движения). То же самое может быть верно и для висцеромоторных предсказаний, учитывая связь между мозжечком и поясной извилиной коры, гипоталамусом и миндалиной.
Мозг реализует внутреннюю модель мира с помощью концепций, потому что это метаболически эффективно. Все новое обучение (например, обработка ошибки прогнозирования) является концептуальным обучением, потому что мозг конденсирует избыточные шаблоны запуска в более эффективные (и экономичные) мультимодальные резюме. Эта информация доступна для последующего использования лимбической системой, поскольку они генеративно инициируют сигналы прогнозирования, построенные в виде низкоразмерных мультимодальных сводок (т. е. «абстракций»). Эти сводки, объединённые из предыдущего кодирования ошибок прогнозирования, становятся более подробными и конкретными по мере их распространения в более архитектурно детализированные сенсорные и моторные области для завершения создания воплощённой концепции.
ДСМ необходима для работы внутренней модели мозга. Независимо от других ментальных категорий, сопоставленных с сетевой активностью в ДСМ, моделирование, инициированное в рамках этого сетевого каскада, создаёт концепции, которые в итоге классифицируют сенсорные сигналы и направляют движения в целях поддержки аллостаза. ДСМ представляет семантические концепции, содержит «часть» их паттернов, но моделирование – это нечто большее, чем просто мультимодальные сенсомоторные сводки – это полностью воплощённые состояния мозга. Они возникают в виде сводок по умолчанию, которые каскадом передаются в первичные сенсорные и моторные области, чтобы стать подробными и детализированными (т. е. модулировать пиковые паттерны сенсорных и моторных нейронов).
СВЗ настраивает внутреннюю модель предсказывая, на какие ошибки прогнозирования следует обратить внимание (т. е. на те ошибки, которые, вероятно, будут аллостатически значимыми и, следовательно, будут стоить затрат на кодирование и консолидацию) и далее называемые точными сигналами.
Точные сигналы оптимизируют выборку сенсорной периферии для аллостаза, и они отправляются в каждую сенсорную систему мозга (анатомические и функциональные обоснования). Они непосредственно изменяют коэффициент усиления нейронов, которые вычисляют ошибку прогнозирования на основе входящего сенсорного ввода (т. е. они привлекают внимание), чтобы сигнализировать о степени уверенности в прогнозах (т. е. приорах), уверенности в надёжности или качестве входящих сенсорных сигналов и/или прогнозируемой значимости для аллостаза. Неожиданные сенсорные сигналы, которые, как ожидается, будут иметь последствия для ресурсов (т. е. могут повлиять на выживание, предлагая вознаграждение или угрозу, или имеют неопределённую ценность), будут рассматриваться как «сигнал» и изучаться (т. е. кодироваться) для лучшего прогнозирования потребностей в энергии в будущем, при этом все остальные ошибки прогнозирования рассматриваются как «шум» и благополучно игнорируются.
Лимбические области в СВЗ могут также косвенно сигнализировать о точности входящих сенсорных сигналов посредством их модуляции ретикулярными ядрами, которые окружает таламус и контролирует сенсорный ввод, который достигает коры головного мозга по таламокортикальным путям. Кортикальные лимбические области в СВЗ лежат в основе способности мозга изменять свою внутреннюю модель к условиям сенсорной периферии, опять же для поддержки аллостаза.
Нейроны с лобно-теменной контрольной сети создают и поддерживают симуляции дольше, чем несколько сотен миллисекунд, которые требуются для обработки неизбежных ошибок прогнозирования, и они также могут помочь подавить или запретить симуляции, априорные значения которых очень низки (потому что на эти априорные значения влияет не только текущий сенсорный массив, но также и то, что мозг предсказывает на будущее).
Мозг может сопоставлять шаблоны для категоризации не только на коротких временных масштабах обработки в миллисекунды, но и на гораздо более длительных временных масштабах (от секунд до минут, часов или даже дольше). Мозг не обрабатывает отдельные стимулы — он обрабатывает события через временные окна. Восприятие эмоций – это восприятие событий, а не восприятие объектов.
И заключение статьи. Можно рассматривать мозг как предопределяющую внутреннюю модель, которая управляет центральными генераторами шаблонов для поддержки аллостаза. Внутренняя модель основана на прошлом опыте, реализованном в виде концепций. Концепция – это совокупность воплощённых целостных представлений мозга, которые предсказывают, что должно произойти в сенсорной среде, как лучше всего реагировать на надвигающиеся события и их последствия для аллостаза (последнее становится доступным сознанию как аффект). Непредсказуемая информация (т. е. ошибка прогнозирования) кодируется и консолидируется всякий раз, когда прогнозируется, что она приведёт к физиологическому изменению состояния воспринимающего (т. е. всякий раз, когда это влияет на аллостаз). Как только ошибка прогнозирования сведена к минимуму, прогноз становится восприятием или опытом. При этом прогноз объясняет причину сенсорных событий и направляет действие, то есть он классифицирует сенсорное событие. Таким образом, мозг использует прошлый опыт для построения категоризации (локализованной концептуализации), которая наилучшим образом соответствует ситуации для руководства действиями. Мозг постоянно конструирует концепции и создаёт категории, чтобы определить, каковы сенсорные сигналы, выводит причинно-следственное объяснение того, что их вызвало, и разрабатывает планы действий для того, что с ними делать. Когда внутренняя модель создаёт концепцию эмоций, конечная категоризация приводит к экземпляру эмоции.
Можно сказать, что СПА вместе с ДСМ выполняет роль интуиции, предсказывая будущее на основе статистики прошлого опыта и подсовывая нам удачные идеи (проверенные временем), прежде чем мы начнём задумываться над решением какой-либо проблемы.
Нужно дополнить СПА ещё следующими компонентами:
- сетью зеркальных нейронов, которая позволяет перенимать чужой опыт, не прикладывая усилий, что ускоряет создание полезных концепций (навыков);
- дорсолатеральной зоной (часть ЦИС) коры, островковой корой, амигдалой и цингулярной (поясной) извилиной, которые активны, когда нужна оценка того, насколько справедливо поступают с человеком. Эти структуры также включаются в работу в процессах самоконтроля и при возникновении внутреннего конфликта. Здесь же формируется наше чувство вины. Эти оценки (чувство справедливости или вины) и формируемые ими соответствующие эмоции также включаются СПА в состав концепций (как одна из характеристик) взаимодействий или событий;
- врождённым инстинктом собственника, который также порождает эмоциональное отношение к объекту (субъекту) или территории. Это отношение также включается СПА в концепцию самого субъекта и концепции его отношений с объектами (другими субъектами) или территориями, на которые распространяется ощущение собственности.
Отметим также, что все понятия, категории и концепции СПА формируются индивидуально в мозге каждой особи с учётом видовой генетической информации, врождённых рефлексов и инстинктов, а также на основе опыта взаимодействия с сородичами. В одинаковых условиях внешней среды у представителей одного вида совокупности понятий, категорий и концепций СПА будут похожи, но не идентичны.
| ← 2.2. Что там у нас в мозге и его окрестностях? |
| 2.4. Вторая сигнальная система → |
